термобиология и циклы активности


Сибирский углозуб — уникальное земноводное по своей морозоустойчивости. Взрослые особи способны переносить понижение температуры тела до - 35-40°С и не теряют подвижности при +0,5-1 °С. Биохимический анализ показал сезонные изменения концентраций криопро-тектанта — глицериноподобного вещества, которое перераспределяется от печени в другие органы перед зимовкой. В результате органы и ткани не замерзают даже при - 20°С, и кристаллы воды, которые могли бы разрушить ткани, располагаются в полостях под кожей. Икра выдерживает кратковременное вмерзание в лед. Взрослые углозубы могут очень долго жить в замороженном состоянии. Иногда такие замерзшие тритоны, найденные в вечной мерзлоте на глубине 4-14 м, оживают после оттаивания. К настоящему времени известно около 10 таких случаев, в основном из северо-восточной Сибири. Как правило, такие животные погибают вскоре после оттаивания, но иногда живут довольно долго. Возраст одной такой особи, найденной на глубине 11м, был определен радиоуглеродным методом в 90±15 лет.
Верхний температурный предел составляет, вероятно, +27-29°С.

После метаморфоза, в сухопутной фазе жизненного цикла, углозубы активны в темноте, а личинки — и днем и ночью. В начале периода размножения (в водоемах) взрослые активны днем, когда вода наиболее прогрета. Далее, в связи с возрастанием температуры воды весной, активность сдвигается на сумерки и, к концу периода размножения — на ночное время.

В Южной и Средней Сибири и на Урале зимовка начинается в сентябре-октябре. В южном Забайкалье и на Дальнем Востоке (включая о. Сахалин) зимовка начинается в октябре. Севернее, в центральной и северовосточной Якутии, а также в Магаданской области углозубы приходят на места зимовок уже в августе-начале сентября. Сибирский углозуб зимует в трухлявых деревьях, под бревнами, корягами, в норах и т.п., обычно группами по 5-10 (до 200) особей, иногда поодиночке. Места зимовок могут размещаться на расстояниях до 200-500 м от водоемов.

Исследования, проведенные в Магаданской области, показали, что в начале зимовки (август-сентябрь) вечная мерзлота нивелирует сильные колебания температуры воздуха, и колебания температуры в местах зимовок не превышают 0,5-1,5°С (рис. 62). Когда средняя суточная температура достигает нуля, условия в зимовальных камерах становятся почти термостатическими. Такое состояние продолжается 10-20 суток. Грунты зимовальных камер (мох, труха деревьев и т.п.) не ослабляют суточные колебания температуры, которая зависит в основном от температуры воздуха и особенностей снежного покрова. Тем не менее, даже при температурах окружающей среды в - 45-50°С, температуры в местах зимовок падают до - 18-23°С лишь на 2-3 суток (при глубине 5-10 см и толщине снежного покрова 30-35 см). Снежный покров играет основную роль в этой стабилизации температуры. Температура возрастает с глубиной в связи с обогревающим влиянием вечной мерзлоты, температура которой выше, чем на поверхности почвы.

Таким образом, биохимическая морозоустойчивость S. keyserlingii в сочетании с особенностями зимовки позволяет виду выживать даже в районе Полюса холода Северного Полушария.

Зимовка завершается в большинстве мест в апреле-начале мая (в северо-восточной части ареала от конца мая до начала июня). Общая продолжительность зимовки, таким образом, составляет примерно 45% года. Продолжительность зимовки возрастает к северу до 75% года. Лишь 4-10% годового периода активности приходится на водную фазу, продолжительность которой несколько возрастает к северу. Температуры воды в период размножения составляют +2,5-23°С, обычно +5-15°С.